Листорасположение у липы

Анатомическое строение стебля.

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В стебле развита сложная система проводящих тканей, которая связывает в единое целое все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение опорной функции. Стебель, как и, в целом, побег, представляет собой «открытую» систему роста, он длительное время нарастает, и на нем возникают новые органы. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают покровную ткань, первичную кору и стелу (осевой, или центральный цилиндр) (рис. 47).

Покровной тканью является эпидерма типичного строения. В состав первичной коры входит основная паренхима, а также механические, выделительные и некоторые другие ткани. Из механических тканей чаще встречается колленхима. Сразу под колленхимой или эпидермой, если колленхима отсутствует, в условиях, благоприятных для фотосинтеза, располагается хлоренхима. Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля. Граница между корой и стелой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры – эндодерма – не имеет характерных признаков, присущих эндодерме корня. Нередко в нем откладываются крахмальные зерна, играющие, по-видимому, роль статолитов, подобно крахмальным зернам корневого чехлика.

Наиболее сложное строение имеет стела. У голосеменных и двудольных растений первичные проводящие ткани чаще всего разделены на проводящие пучки, которые на поперечном срезе располагаются в виде кольца; между пучками находятся клетки паренхимы. Иногда разделение на пучки неотчетливо или совсем незаметно. Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма – кнаружи от ксилемы, рядом с корой. Флоэма и ксилема в стебле развиваются навстречу друг другу. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной.

кл – колленхима, км – камбий, кс – ксилема, скл – склеренхима, с.пар – сердцевинная паренхима, тр – трихома, фл – флоэма, хл – хлоренхима, э – эпидермис, эмж – эфирно-масличная железка, энд — эндодерма

Рисунок 47 – Поперечный срез стебля аянии кустарничковой

Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или могут быть рассеяны идиобласты с таннидами, слизями и др. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Характерной особенностью стебля является расположение механических тканей на периферии органа и их отсутствие в центре. Это связано с тем, что стебель, в отличие от корня, развивается в воздушной среде и испытывает в основном динамические нагрузки (порывы ветра, удары дождевых капель, вытаптывание животными и т.д.). Поэтому стебель имеет конструкцию полой упругой пружины, способной возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень «заякоривает» растение в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его. Соответственно этому механические элементы размещены в самом центре корня.

У однодольныхрастений отсутствует камбий, и первичное строение сохраняется в течение всей жизни. Характерной особенностью стеблей однодольных является всегда пучковое строение, причем закрытые проводящие пучки располагаются без видимого порядка по всему поперечному сечению (рис. 48).

А – поперечный срез; Б – общая схема; 1 – эпидерма; 2 – склеренхима; 3 – закрытые коллатеральные пучки; 4 – основная паренхима

Рисунок 48 — Строение стебля однодольного растения (кукуруза)

К основным типам строения стебля однодольных относят стебель, не имеющий полости, и стебель с одной большой центральной полостью (соломина злаков). В последнем случае пучки располагаются по периферии органа. Высокая прочность стебля достигается обильным развитием склеренхимы.

Рассмотренное вторичное утолщение служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его вновь.

У большинства двудольных и голосеменных растений довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля. Они связаны, главным образом, с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и, отчасти, — другой вторичной меристемы – феллогена.

Вторичную ксилему называют древесиной, а вторичную флоэму – лубом. По мере утолщения стебля камбиальный слой растягивается, поэтому время от времени инициальные клетки делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя. В районах с выраженным сезонным климатом в деятельности камбия наблюдаются периоды покоя, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у разных растений.

Камбий может возникать с самого начала как непрерывное кольцо в сплошном слое прокамбия и затем длительно откладывать сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 49). В этом случае формируется непучковое строение стебля. Проводящие ткани имеют вид полых цилиндров, вставленных один в другой.

А — срез на уровне появления прокамбия; Б — срез на уровне появления камбия; В — срез на уровне сформированной структуры; 1 — остатки эпидермы; 2 — перидерма; 3 — колленхима; 4 — паренхима; 5 — эндодерма (3-5 — первичная кора); 6 — вторичная флоэма; 7 — первичный сердцевинный луч; 8 — камбий; 9 — годичные кольца; 10 — вторичная ксилема; 11 — первичная ксилема; 12 — перимедуллярная зона; 13 – сердцевина

Рисунок 49 — Стебель липы на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I)

Стебли некоторых травянистых двудольных имеют так называемое переходное строение от пучкового к непучковому типу. В этом случае первоначально формируются проводящие пучки, и функционирует только пучковый камбий. Межпучковый камбий возникает позднее и начинает откладывать элементы новых проводящих пучков: ксилему внутрь от камбия и флоэму кнаружи. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются в сплошной слой проводящих тканей.

У древесных двудольных и хвойных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Секвойя образует ствол толщиной свыше10 м. Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора. В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой, а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью. Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой. Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ. Такие древесины называют ядровыми. Особенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.

Основная литература:

1 Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 185 с.

2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. — 328 с.

Дополнительная литература:

1 Ишмуратова М.Ю. Ботаника. Учебно-методическое пособие. — Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. — 331 с.

2 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.

Контрольные вопросы:

1 Назовите основные различия между анатомическим строением стебля однодольных и двудольных растений.

2 Определите изменения при переходе от первичного ко вторичному строению стебля.

3 Какие особенности характерны для подземных видоизменений стебля, как луковица и корневище?

4 Укажите типы видоизменения стебля и выполняемые функции.

Анатомическое строение стебля липы (Tilia cordata)

Постоянный препарат имеет обычно двухцветную окраску: одревесневшие стенки клеток окрашены в красный цвет, а целлюлозные стенки и цитоплазма – в синий.

Стебель липы имеет типичное строение стебля двудольных древесных растений. Здесь представлены все важнейшие гистологические элементы.

Сначала рассмотрите постоянный микропрепарат поперечного среза стебля липы при малом увеличении. Видно, что вокруг небольшого централь­ного участка сердцевины располагаются концентрическими кругами годичные слои древесины, окрасившиеся от реактива в малиново-красный цвет. Вокруг древесины ясно заметна темная полоска камбия. За камбием располагается ряд трапеций, обращенных широким основанием к камбию. Это флоэма. Участки флоэмы пересечены поперек прослойками склеренхимы, окрасившейся от реак­тива в розовый цвет. Между участками флоэмы располагаются треугольники паренхимы, обращенные вершиной к камбию, а основанием – к периферии. От вершины такого треугольника в древесину тянется радиальный ряд клеток с темным содержимым. Это сердцевинный луч. В ксилеме он представлен одним рядом клеток. Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей, разделяющая участки флоэмы, и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору. Кнаружи от нее начинается первичная кора. В состав первичной коры входят: эндодерма, которая у древесных растений выражена слабо, по форме клеток она почти неотличима от следующей за ней паренхимы, состоящей из более или менее растянутых в тангенциальном направлении крупных клеток, снаружи от паренхимы видна мелкоклеточная ткань с густым темным содержимым – пла­стинчатая колленхима. Сверху стебель покрыт пробкой, которая кажется сплошным слоем, благодаря темно-коричневой окраске клеточных стенок.

Сделайте схематичный рисунок в виде сектора. Схему расположите так, чтобы справа осталось место для детальных рисунков отдельных участков тканей при большом увеличении. На схеме отметьте пробку, первичную кору (колленхиму, паренхиму коры, эндодерму), вторичную кору (перициклическую зону, флоэму, сердцевинные лучи), камбий, вторичную ксилему с годичными кольцами и сердцевинными лучами, первичную ксилему, сердцевину, центральный цилиндр, состоящий из вторичной коры, камбия, древесины, сердцевины.

Рис.11.3. Стебель липы в поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II). А – срез на уровне появления прокамбия; Б – на уровне появления камбия; В – на уровне сформированной структуры: 1 – прокамбий, 2 – остатки эпидермы, 3 – пробка, 4 – колленхима, 5 – паренхима коры, 6 – эндодерма (4-6 – первичная кора), 7 – перициклическая зона, 8 – первичная флоэма, 9 – твердый луб, 10 – мягкий луб (вторичная флоэма), 11 – сердцевинный луч (7-11 – вторичная кора), 12 – камбий, 13 – осенняя древесина, 14 – весенняя древесина (13-14 – годичное кольцо древесины), 15 – вторичная древесина, 16 – первичная древесина (I5-16 – древесина), 17 – перимедулярная зона, 18 – основная паренхима (17-18 – сердцевина, 7-18 – центральный цилиндр)

Далее переходите на изучение препарата на большом увеличении. Покровная ткань. Самая наружная часть среза наиболее пигментирована. Только на тонких участках при большом увеличении хорошо видна клеточная структура. Первичная кора. К нижней стороне пробки примыкает слой мелких клеток с блестящими белыми стенками, тангенциальные стенки этих клеток утолщены. Это живые клетки механической ткани – пластинчатой колленхимы. Под колленхимой лежит хорошо обособленный и легко наблюдаемый слой крупных клеток паренхимы первичной коры. Эти клетки имеют живое содержимое, а в некоторых есть друзы. Наиболее глубокий слой клеток первичной коры – эндодерма, выражен слабо. Вторичная кора. Наружный слой ее, расположенный под эндодермой, называют перициклической зоной. Она многослойна. Здесь чередуются по кругу группы клеток склеренхимы и паренхимы. В толще вторичной коры хорошо заметны участки флоэмы. На поперечном срезе стебля они имеют форму трапеций, расширяющихся в сторону камбия и древесины и суженных к периферии. При большом увеличении видно, что горизонтальные прослойки слабо одревесневшей ткани состоят из плотно расположенных клеток склеренхимы – лубяных волокон. Стенки этих клеток настолько утолщены, что полость клетки видна в виде точки.

Между слоями лубяных волокон, называемых часто твердым или толстостенным лубом, расположены остальные элементы флоэмы, называемые все вместе мягким или тонкостенным лубом. К мягкому лубу относят также паренхиму сердцевинных лучей. Ситовидные трубки липы имеют наклонные ситовидные пластинки, поэтому на поперечном срезе они не видны полностью. Их отрезки можно заметить только в виде темных пятен. Но ситовидные трубки легко узнать по их относительно крупным размерам и отсутствию содержимого (жидкое содержимое вытекает при поперечном разрезе). Рядом с ситовидными трубками находятся мелкие сопровождающие клетки с темным густым содержимым. Лубяная паренхима состоит из мелких клеток, похожих на сопровождающие клетки, также с густым содержимым. Эта паренхима располагается более или менее правильными рядами вокруг ситовидных трубок.

Пограничной зоной флоэмы и древесины служит камбий– латеральная меристема. Она состоит из типичных мелких тонкостенных клеток, крупноядерных, заполненных цитоплазмой, не имеющих крупных вакуолей. Клетки камбия расположены правильными радиальными рядами. Откладывая новые клетки древесины, слой камбия отодвигается тем самым к периферии, а вместе с ним отодвигаются и все ткани, лежащие снаружи от камбиального слоя. К осени деятельность камбия приостанавливается, а с началом весеннего роста снова возобновляется.

Древесина – второй крупный блок центрального цилиндра. Вторичная древесина, как и у сосны, представлена годичными кольцами. Они образуются в результате неоднородного строения древесины. Весенняя древесина состоит преимущественно из больших по диаметру сосудов. Причем наибольшие по диаметру сосуды сосредоточены у границы предыдущего годичного кольца. Такую древесину называют колъцесосудистой. Летне-осенняя древесина состоит из сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и либриформа, которые как бы сплюснуты. За мелкими элементами осенней древесины на следующий год опять образуются сосуды большого диаметра. Этот резкий переход от мелкоклеточной осенней древесины к крупноклеточной весенней и создает видимые простым глазом границы слоев годичного прироста древесины. Детально знакомятся с общей структурой вторичной древесины и отдельными гистологическими элементами одного из годичных колец (большое увеличение!).

На границе с сердцевиной заметны небольшие выступы – участки первичной древесины. На продольных срезах видно, что они состоят главным образом из кольчатых и спиральных сосудов.

В центре стебля расположена тонкостенная паренхимная ткань – сердцевина. Она состоит из неоднородных клеток, различающихся по размерам и характеру содержимого. Некоторые, более крупные, не имеют живого содержимого, стенки их одревесневают. Вокруг располагаются еще живые клетки, но обычно с темным содержимым, богатым дубильными веществами. Ближе к древесине расположены более мелкие клетки сердцевины, обычно богатые крахмалом. Это перимедуллярная зона.

Записи созданы 2587

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Начните вводить, то что вы ищите выше и нажмите кнопку Enter для поиска. Нажмите кнопку ESC для отмены.

Вернуться наверх